異特龍 -介紹

異特龍又稱躍龍或異龍，是獸腳亞目肉食龍下目恐龍的一屬。異特龍是種大型的二足、掠食性恐龍，平均身長為10公尺，最長可達12到13公尺。它們生存於晚侏羅紀(jì)，于1億5500萬年前到1億4500萬年前。自從在1877年被奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)命名以來，已有許多的可能種被歸類于異特龍屬，但只有少數(shù)被認為是有效種。

詞源由來

在1877年，奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)最初為異特龍命名時，他認為這種恐龍的脊椎構(gòu)造獨特，和當(dāng)時已知的其他恐龍有異，所以取名為異特龍(Allosaurus)，allos/αλλο?在古希臘文里意為“奇特的”或“不同的”，而saurus/σαυρο?意為“蜥蜴”。因此異特龍意為“奇特的蜥蜴”。

但是，在翻譯異特龍的中文譯名時出了一些誤會，有人該詞源是拉丁文中“跳躍”的意思(出處不明)，所以誤把它譯為躍龍。但異特龍的學(xué)名應(yīng)意為“奇特的蜥蜴”，與“跳躍的蜥蜴”沒有關(guān)系，所以還是應(yīng)該稱之為異特龍。

形態(tài)特征

異特龍是種典型的大型獸腳類恐龍，擁有大型頭顱骨、粗壯的頸部、長尾巴、以及縮短的前肢。脆弱易特龍是最著名的種，平均身長為8.5公尺， 而最大型的異特龍標(biāo)本(編號AMNH 680)的身長估計為9.7公尺， 體重為2.3公噸。在1976年，詹姆斯?麥迪遜(James Madsen)的異特龍專題論文中，他提出異特龍的身長最大值為12到13公尺。 如同其它的恐龍，異特龍的體重估計值也有爭議，自從1980年代以來，成年異特龍的體重估計值，已有1500公斤、1000到4000公斤、以及1010公斤等不同的數(shù)據(jù)。

目前有數(shù)個巨型標(biāo)本被歸類于異特龍屬，但可能事實上屬于其它屬。異特龍的近親食蜥王龍(編號OMNH 1708)身長可能有10.9公尺，曾被歸類于異特龍的一種，巨異特龍(A. maximus)，但最近的研究顯示牠們?yōu)閭€別的屬。另一個可能屬于異特龍的標(biāo)本(編號AMNH 5767)，曾一度被歸類于Epanterias，身長則為12.1公尺。

頭顱骨

在獸腳亞目之中，異特龍的頭顱骨、牙齒與身體的比例適中。葛瑞格利?保羅(Gregory S. Paul)依據(jù)一個長度為84.5公分的異特龍頭顱骨，估計該個體的身長為7.9公尺。 每塊前上顎骨各有5顆牙齒，牙齒的橫頗面呈D形，而每塊上顎骨約有14到17顆牙齒;異特龍的牙齒數(shù)量與骨頭大小并不呈正比。而每塊齒骨約有14到17顆牙齒，平均數(shù)量為16顆。越往嘴部深處，牙齒就越短、狹窄、彎曲。異特龍的牙齒都為鋸齒狀。這些牙齒很容易脫落，所以它們會不斷地生長、替代，并成為常見的化石。

異特龍的眼睛上方擁有一對角冠，由延伸的淚骨所構(gòu)成。 角冠的形狀與大小隨者個體而不同。鼻骨的上方也有一對低矮的棱脊，并沿者鼻骨，連接到眼睛上的角冠。這些角冠可能覆蓋者角質(zhì)，并具有不同的功能，例如：替眼睛遮辟陽光、展示物、以及物種內(nèi)的打斗行為(問題是它們非常脆弱)。 頭顱骨后上方也有一個棱脊，可供肌肉附著，這特征也可見于暴龍科動物。

淚骨內(nèi)側(cè)有凹處，可能內(nèi)藏腺體，例如鹽腺。上顎骨內(nèi)側(cè)有凹陷處，發(fā)展的比基礎(chǔ)獸腳類恐龍的鼻竇還好，例如角鼻龍與馬什龍;這些凹陷處可能與嗅覺器官有關(guān)，例如犁鼻器。異特龍腦殼頂部較薄，可能為促進腦部的體溫調(diào)節(jié)。

異特龍的頭顱骨是由個別的骨頭所組成，而骨頭之間有可活動關(guān)節(jié)。例如下顎的前半部與后半部可往外彎曲，增加骨頭間的空細，因此可以吞下較大的食物。腦殼與額骨之間可能也有類似的關(guān)節(jié)。

骨骸

異特龍擁有9節(jié)頸椎、14節(jié)背椎、5節(jié)支撐臀部的薦椎。 尾椎的數(shù)量不明，可能隨者個體大小而不同;詹姆斯?麥迪遜估計異特龍有接近50節(jié)尾椎， 而葛瑞格利?保羅認為這個數(shù)量過多，提出應(yīng)該不超過45節(jié)。 頸椎與前段背椎有中空區(qū)域， 這種空間也可見于現(xiàn)代鳥類，被認為具有類似鳥類的氣囊系統(tǒng)，使用于呼吸作用上。 異特龍的肋骨寬廣，形成桶狀胸腔，與較原始的獸腳類(例如角鼻龍)不同。 異特龍也具有腹肋，但不常被發(fā)現(xiàn)， 可能有稍微的骨化。 在一個已公布化石中，這些腹肋被發(fā)現(xiàn)生前曾受過傷。

有一個叉骨被保存下來，但直到1996年才被確認出來;在一些案例中，叉骨與腹肋則被混淆。 主要的臀部骨頭腸骨巨大，恥骨有個明顯的尾端，可能作為肌肉附著處，以及身體躺在地面時的支撐物。在1976年，麥迪遜發(fā)現(xiàn)克利夫蘭勞埃德恐龍采石場所發(fā)現(xiàn)的異特龍化石，有接近一半個體的恥骨末端并未固定至牠們的足部上端。這個特征與體型無關(guān)，因此麥迪遜認為這是種兩性異形，雌性個體的未固定恥骨末端，可使產(chǎn)卵時更為順利。然而，這個假設(shè)并未引起太大的注意。

與后肢相比，異特龍的前肢相當(dāng)短，每個手部具有三根手指，以及大型、大幅彎曲的指爪。 異特龍的前肢強壯， 與其它的獸腳類恐龍相比，牠們的前肢適合抓握一定距離內(nèi)的獵物，或是將獵物拉近。 前臂稍短于上臂，肱骨與尺骨的比例為1:1.2。 手腕具有某種的半新月形腕骨，手盜龍類的腕骨更為接近半新月形。異特龍的三根手指中，內(nèi)側(cè)第一根手指是最長的。指爪的狀態(tài)顯示手指可能曾用來鉤住東西。

與暴龍科相比，異特龍的腿部較短，不像暴龍科適合奔跑，而且趾爪較小，類似早期獸腳類恐龍的蹄狀趾爪。每個腳部具有三個巨大趾爪，可以承受牠們的巨大重量;第四趾萎縮成為上爪，麥迪遜認為幼年個體的上爪具有挖握功能。異特龍被認為具有殘余的第五跖骨，可能作為跟腱與腳部的夾層使用。

分布范圍

異特龍是該時期北美洲莫里遜組最常見的大型掠食者，并位在食物鏈的頂層。它們可能以其他大型草食性恐龍為食，例如：鳥腳目、蜥腳下目恐龍。異特龍經(jīng)常被認為采用群體合作方式攻擊蜥腳類恐龍，但很少證據(jù)顯示異特龍具有共同攻擊的社會行為。它們可能采取伏擊方式攻擊大型獵物，使用上顎來撞擊獵物。

所屬分類

異特龍屬于異特龍科，異特龍科是一個大型獸腳亞目的演化支。奧塞內(nèi)爾?查利斯?馬什在1878年建立異特龍科; 但在1970年代以前，異特龍科很少被使用，取而代之的是斑龍科，但斑龍科長期以來被當(dāng)作大型獸腳類的「未歸類物種集中地」。在1976年麥迪遜公布他的專題論文以前，跟異特龍相同時期被命名的腔軀龍，常被當(dāng)作異特龍的同義詞。數(shù)個研究人員曾在他們的著作中使用斑龍科來取代異特龍科，包含：吉爾摩爾、 休尼博士、 羅默博士、羅德尼?史提爾、 以及亞歷克?沃克。

在麥迪遜公布他的具影響力專題論文之后，異特龍科開始普遍使用，但沒有被明確的定義。一些半科學(xué)性質(zhì)的著作將異特龍科使用于不同的大型獸腳類恐龍，通常包含那些比斑龍科更大型、更著名的物種。在獸腳亞目中，常被認為是異特龍近親的物種，包含：印度龍、皮亞尼茲基龍、皮爾逖龍、永川龍、 高棘龍、吉蘭泰龍、巧鱷龍、史托龍、以及四川龍。 隨者相關(guān)恐龍研究的增加，獸腳類恐龍開始變得多樣性。而親緣分支分類法研究則顯示，上述原本被認為是異特龍近親的物種，都不是異特龍科的成員，只有少數(shù)屬被歸類于相近的科，例如：高棘龍、永川龍。

異特龍科是肉食龍下目的三個科之一，其它兩個分別為鯊齒龍科與中華盜龍科。 在1988年，葛瑞格利?保羅提出異特龍科演化為暴龍科，因此成為并系群; 但這個看法已遭到否定，暴龍科已經(jīng)被歸類為另一群獸腳類支系，虛骨龍類。異特龍科是肉食龍下目中成員最少的一科，在大多數(shù)的近期研究中，除了異特龍屬以外，目前只有食蜥王龍以及一個發(fā)現(xiàn)于法國的未命名異特龍超科恐龍被認為是可能的有效屬。 Epanterias是另一個可能的有效屬，但Epanterias與食蜥王龍有可能是異特龍屬的大型個體。 最近的研究則保留了食蜥王龍，而將Epanterias歸類于異特龍的一個種。

生長模式

異特龍的大量化石幾乎涵蓋了所有的年齡層，這使得科學(xué)家們可以研究異特龍的生長模式與年齡上限。在科羅拉多州發(fā)現(xiàn)的一堆壓碎的蛋化石，可能屬于異特龍，這是目前所發(fā)現(xiàn)最年幼的異特龍化石。根據(jù)四肢骨頭的組織學(xué)分析，異特龍的年齡上限大約為22到28歲，相當(dāng)于其他大型獸腳類恐龍(例如暴龍)。異特龍的最高生長率大約發(fā)生在15歲時，一年可以增加148公斤的體重。

目前已在一個出土於克利夫蘭勞埃德的異特龍脛骨，發(fā)現(xiàn)了骨髓骨組織。除了異特龍以外，腱龍與暴龍也發(fā)現(xiàn)了骨髓骨。骨髓骨目前只存在于產(chǎn)卵的雌性鳥類身上，骨髓骨富含鈣，可用來制造蛋殼的。異特龍的骨髓骨組織，顯示該個體是雌性的，而且正在繁衍期中。這個雌性異特龍估計是在10歲時死亡，從此顯示異特龍在完全成長前，就已達到性成熟。

一個具有幾乎完整后肢的幼年異特龍標(biāo)本，顯示幼年個體的后肢比例較成年個體長，而且后肢下半部(小腿與腳部)長於大腿部分。這些差別顯示年輕異特龍的移動速度較快，并具有不同于成年個體的獵食方式，例如追趕小型獵物，而成年個體則改采伏擊方式捕食大型的獵物。隨者異特龍的成長，它們的大腿骨頭變得更厚、更寬，而橫剖面變得較不圓形，隨者肌肉附著點的改變，肌肉相對更短，腿部的成長減緩。這些改變顯示幼年異特龍的腿部，承受的應(yīng)力較成年異特龍小，幼年異特龍可能以更規(guī)律的速度前進。

進食方式

異特龍被認為是種主動攻擊的大型掠食者。根據(jù)蜥腳類恐龍骨頭上的異特龍齒痕，以及與蜥腳類化石一起發(fā)現(xiàn)的零散異特龍牙齒來判斷，異特龍可能以蜥腳類恐龍為獵食對象，或是搜尋它們的尸體為食。另外有明確證據(jù)顯示異特龍曾經(jīng)攻擊過劍龍，例如一個異特龍的尾椎上有個部分痊愈的傷口，這個被刺穿傷口的形狀符合劍龍的尾刺;另外，在一個劍龍的頸部骨板上有個U形的傷口，與異特龍的嘴部形狀符合。在1988年，葛瑞格利·保羅(Gregory Paul)提出異特龍不可能以蜥腳類恐龍為食，除非采取群體方式獵食;因為異特龍的頭部大小屬中型、牙齒相對較小，體型也無法與同時代的大型蜥腳類恐龍相比。另一個可能則是異特龍以幼年蜥腳類恐龍為獵食對象，而不獵食完全成長的蜥腳類恐龍。90年代與2000年的研究可能解答了這個問題。羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)將異特龍與一些生存于新生代肉食性哺乳類相比，發(fā)現(xiàn)類似的適應(yīng)演化，例如：顎部肌肉的縮小、頸部肌肉的增大、以及將顎部左右撐開的能力。雖然異特龍的牙齒并非如這些哺乳類呈軍刀狀，巴克提出了另一種異特龍的攻擊方式：上顎的短牙齒會形成類似鋸子的小型鋸齒表面，可切入獵物肉體。這種型態(tài)的顎部可使異特龍采取撕咬方式攻擊大型獵物，消耗獵物的體力。

埃米莉·雷菲爾德(Emily J. Rayfield)等人使用有限元分析，研究了異特龍的頭顱骨，也得到了類似的結(jié)果。根據(jù)其中的生物力學(xué)研究結(jié)果，異特龍的頭顱骨非常強壯，咬合力相當(dāng)大。異特龍的咬合力可以達到3-8噸，而且它們的頭顱可承受約55000牛頓來自于齒列的垂直壓強。這個研究也提出異特龍使用頭部來撞擊獵物，并張開大口、撕咬獵物。這個研究認為異特龍的頭部結(jié)構(gòu)允許它們采取不同的獵食模式來攻擊不同的獵物：它們的頭部較輕型，可攻擊較小、較靈活的鳥腳類恐龍;但頭部有足夠的強度承受撞擊，可允取它們采取伏擊方式攻擊較大型的劍龍科與蜥腳類恐龍。

其他的科學(xué)家則對這個研究表示異議，他們認為現(xiàn)存生物中沒有采取撞擊方式獵食的動物，并提出異特龍的頭部有足夠的強度，應(yīng)可承受獵物掙扎的力量。雷菲爾德等人對異議提出回應(yīng)，他們承認現(xiàn)存生物中沒有類似異特龍的動物，但異特龍的齒列適合這種攻擊方式，而它們的頭部結(jié)構(gòu)可保護上顎、減低承受力量。另一種可能則是，獸腳類恐龍(例如異特龍)不必費力將獵物殺死，而是從活生的蜥腳類恐龍身上咬下足夠的肉塊，肉塊的大小只需維持獵食者生存即可。這種獵食方式也使獵物有機會痊愈，而獵食者也可能以類似的方式再度獵食。另外，鳥腳類恐龍是當(dāng)?shù)刈畛Ｒ姷墨C物，因此異特龍可能采偷襲方式獵食鳥腳類恐龍，使用前肢抓住獵物，并咬斷獵物喉嚨的氣管，類似今日的大型貓科動物。異特龍的前肢強壯，能夠抓緊獵物，所以這個獵食方式是可能成立的。

其他影響進食方式的因素包含：眼睛、前肢、以及后肢。異特龍的頭部形狀將立體視覺限制在20°的范圍內(nèi)，略小于現(xiàn)代鱷魚。如同鱷魚，這個范圍已足夠異特龍判斷獵物的距離與攻擊時機。相較于其他獸腳類恐龍，異特龍的前肢適合抓住一定距離的獵物，還有將獵物拉近;而指爪的構(gòu)造顯示它們可用來勾取物體。經(jīng)推算，異特龍的最高奔跑速度可達每小時30到55公里。

社會行為

長久以來，半科學(xué)文獻與大眾讀物都將異特龍描述成以群體方式獵食，并以蜥腳類恐龍與其他大型恐龍為獵食對象。羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)從脫落的牙齒、大型獵物的被咬過骨頭研判，異特龍具有親代養(yǎng)育的社會行為。巴克認為成年異特龍將食物帶到巢穴中，以供幼年異特龍食用，并防止其他肉食性動物找到它們的食物。

近年的研究提出異特龍與其他獸腳類恐龍具有侵略性的物種內(nèi)行為，而非合作性的行為，如同其他的雙弓動物。一個研究則推論獸腳類恐龍會合作獵食，而非個別獵食;這種行為在脊椎動物中較少見，而現(xiàn)存雙弓動物(包括蜥蜴、鱷魚、鳥類)很少合作獵食。許多現(xiàn)代的掠食性雙弓動物是領(lǐng)域性，會將侵入領(lǐng)地的同類殺死、并吞食它們的尸體;另外當(dāng)聚集在食物周圍時，它們會將企圖搶先的較小個體殺死?？死蛱m勞埃德采石場的大量異特龍化石可能源于它們在同類相食時被淹死。這也可以解釋異特龍化石中，幼年與近成年個體所占的比例較高;因為在現(xiàn)代的鱷魚與科莫多龍中，幼年與近成年個體較少在聚食地點中被殺死。這理論也可解釋巴克所發(fā)現(xiàn)的巢穴狀況。有些證據(jù)顯示異特龍具有同類相食的行為，例如肋骨碎片上有脫落的同類牙齒、一個肩胛骨上有可能的齒痕、巴克所發(fā)現(xiàn)的巢穴中的異特龍骨骸可能遭到同類相食。

腦部與感覺

一個針對異特龍腦部的電腦斷層掃描，發(fā)現(xiàn)它們的腦部與鱷魚和鳥類有較多的共同點。前庭器官的結(jié)構(gòu)顯示它們的頭部保持在幾乎水平的位置，而非朝上或朝下。內(nèi)耳的結(jié)構(gòu)類似鱷魚，所以異特龍可能容易聽到低頻的聲音，也可以聽到細微的聲音。異特龍的嗅球大，可能適合感覺氣味。